Ik wil alles weten

Neo-Darwinisme

Pin
Send
Share
Send


Neo-Darwinisme, ook wel de moderne evolutionaire synthese, duidt in het algemeen op de integratie van de evolutietheorie van Charles Darwin door natuurlijke selectie, de genetica-theorie van Gregor Mendel als basis voor biologische overerving en wiskundige populatiegenetica. Hoewel dit niet de historische betekenis was van de term neo-darwinisme, is het al sinds de synthese van de jaren dertig het populaire en wetenschappelijke gebruik van de uitdrukking. (Zie de oorsprong van de term neo-darwinisme.) Andere terminologie die synoniem wordt gebruikt met het neo-darwinisme zijn moderne synthese, evolutionaire syntheseen neo-Darwiniaanse synthese.

Neo-Darwinisme is een van de belangrijkste algemene ontwikkelingen in de evolutiebiologie sinds de tijd van Darwin geweest. Bowler (1988) verklaarde dat er "een betekenis is waarin de opkomst van de moderne synthetische theorie kan worden gezien als de eerste echte triomf van het darwinisme."

In wezen introduceerde het neo-darwinisme het verband tussen twee belangrijke ontdekkingen: de eenheden van evolutie (genen) met het mechanisme van evolutie (natuurlijke selectie). Door het klassieke Darwinisme te combineren met de herontdekte Mendeliaanse genetica, werden Darwins ideeën herschikt in termen van veranderingen in allelfrequenties. Het neo-darwinisme smolt aldus twee zeer verschillende en voorheen verdeelde onderzoekstradities samen, de darwinistische naturalisten en de experimentele genetici. Deze fusie vond ongeveer plaats tussen 1936 en 1947.

Hoewel de moderne synthese het heersende paradigma van de evolutionaire biologie blijft, is deze de laatste jaren zowel uitgebreid als uitgedaagd als gevolg van nieuwe ontwikkelingen in de evolutietheorie. In het bijzonder zijn concepten met betrekking tot geleidelijkheid, soortvorming, natuurlijke selectie en extrapolatie van macro-evolutionaire trends uit micro-evolutionaire trends aangevochten.

Belangrijke figuren in de ontwikkeling van de moderne synthese zijn Thomas Hunt Morgan, Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, JBS Haldane, Sewall Wright, William D. Hamilton, Cyril Darlington, Sergei Chetverikov, EB Ford, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, en G. Ledyard Stebbins.

Oorsprong van de term neo-darwinisme

Oorspronkelijk betekende de term neo-darwinisme iets heel anders dan tegenwoordig.

Vanaf de tijd van Darwin tot aan het einde van de negentiende eeuw had de term Darwinisme elk een grote verscheidenheid aan opvattingen betekend, inclusief verschillende sociale filosofieën. Sommige van de opvattingen die de term omvat, waren helemaal niet gecentreerd rond natuurlijke selectie.

Tegen het einde van de negentiende eeuw was een van de sterke debatten in de evolutietheorie tussen degenen die de overerving van verworven kenmerken (Lamarckism) bevorderen en degenen die de exclusiviteit van natuurlijke selectie bevorderen. Prominent in dit latere kamp waren August Weismann en Alfred Russel Wallace. (Darwin zelf was meer pluralistisch, in die zin dat hij ook een plaats in zijn theorie vond voor de overerving van verworven kenmerken.)

In 1896 bedacht George John Romanes de term "neodarwinisme" om het type darwinisme aan te duiden dat August Weismann naar voren bracht. Weismann beweerde dat erfelijk materiaal, dat hij het kiemplasma noemde, volledig gescheiden was van de ontwikkeling van het organisme. Hij beweerde dat natuurlijke selectie de enige creatieve agent in evolutie was en geen geloof hechtte aan de erfenis van verworven kenmerken. Dit werd de betekenis van het neo-darwinisme en Weisman was het meest prominente 'neo-darwinisme'. (Dit werd door de meeste biologen echter als een extreme positie gezien, en variaties van neo-Lamarckisme, orthogenese ("progressieve" evolutie) en saltationism (evolutie door "sprongen" of mutaties) werden als alternatieven besproken.)

De term neo-darwinisme was echter niet erg populair in de wetenschappelijke gemeenschap. Het werd pas populair na de ontwikkeling van de moderne evolutionaire synthese in de jaren 1930, toen de term synoniem werd met de synthese. De moderne betekenis van het neo-darwinisme is niet "genealogisch gekoppeld" aan het eerdere gebruik (Gould 2002).

Geschiedenis van de moderne synthese

De moderne synthese integreerde verschillende wetenschappelijke disciplines en theorieën in een gemeenschappelijke visie op het evolutieproces.

Oorspronkelijk hadden veel takken van de biologie weinig gemeen. Genetica, cytologie, systematiek, plantkunde, embryologie, biogeografie, populatiegenetica en paleontologie, enkele van de belangrijkste voorbeelden, betroffen zeer verschillende onderzoeksdisciplines die onafhankelijk werkten.

Mendeliaanse erfenis, na zijn "herontdekking" in 1900, werd aanvankelijk gezien als een vorm van "springende" evolutie. De biometrische school, onder leiding van Karl Pearson en Walter Frank Raphael Weldon, argumenteerde er krachtig tegen en beweerde empirisch bewijs dat de variatie in de meeste organismen continu was. De Mendeliaanse school, geleid door William Bateson, weerlegde dat in sommige gevallen het Mendeliaanse bewijs onbetwistbaar was en dat toekomstig werk zijn grotere waarheid zou onthullen. Veel biologen begonnen met het Mendelisme, hoewel het in dit vroege stadium nog steeds extreem grof was. De relevantie ervan voor evolutie werd nog steeds fel besproken.

Een kritisch verband tussen experimentele biologie en evolutie, evenals tussen Mendeliaanse genetica, natuurlijke selectie en de chromosoomtheorie van overerving, ontstond uit het werk van Thomas Hunt Morgan met de fruitvlieg Drosophila melanogaster. In 1910 ontdekte Morgan een mutantvlieg met effen witte ogen (wildtype) Drosophila rode ogen hebben), en ontdekten dat deze aandoening - hoewel alleen bij mannen - juist werd geërfd als een Mendeliaanse recessieve eigenschap. In de daaropvolgende jaren ontwikkelden hij en zijn collega's de Mendelian-Chromosome-erfelijkheidstheorie en publiceerden Morgan en zijn collega's Het mechanisme van Mendelian Inheritance in 1915. Tegen die tijd accepteerden de meeste biologen dat genen die lineair op chromosomen lagen het primaire overervingsmechanisme waren, hoewel het onduidelijk was hoe dit verenigbaar was met natuurlijke selectie en geleidelijke evolutie. Morgan's werk was zo populair dat het wordt beschouwd als een kenmerk van klassieke genetica.

Deze kwestie werd gedeeltelijk opgelost door Ronald Fisher, die in 1918 een document met de titel produceerde De correlatie tussen familieleden op de veronderstelling van Mendeliaans erfdeel. In dit artikel liet Fisher, met behulp van een model, zien hoe continue variatie het resultaat zou kunnen zijn van de actie van veel discrete loci. Dit werk wordt soms beschouwd als het startpunt van de synthese, omdat Fisher in staat was om een ​​rigoureus statistisch model te bieden voor Mendeliaanse erfenis, waarmee zowel de behoeften (en methoden) van de biometrische als de Mendeliaanse scholen werden bevredigd.

Morgan's student Theodosius Dobzhansky was de eerste die Morgan's chromosoomtheorie en de wiskunde van populatiegenetica toepaste op natuurlijke populaties van organismen, in het bijzonder Drosophila pseudoobscura. Zijn werk uit 1937 Genetica en de oorsprong van soorten wordt meestal beschouwd als het eerste volwassen werk van het neo-darwinisme. Mayr (1982) beweerde dat dit werk "het begin van de synthese inluidde en er in feite meer verantwoordelijk voor was dan enig ander."

Werken van Ernst Mayr (Systematiek en de oorsprong van soorten-systematics), G. G. Simpson (Tempo en modus in evolutie-paleontology) en G. Ledyard Stebbins (Variatie en evolutie in planten-botany) volgde snel. Met het boek van Dobzhansky worden deze beschouwd als de vier canonieke werken van de moderne synthese. C. D. Darlington (cytologie) en Julian Huxley schreven ook over het onderwerp. Huxley bedacht zowel de zinnen "evolutionaire synthese" als "moderne synthese" in zijn semi-populaire werk Evolutie: de moderne synthese in 1942.

Mayr vond dat een internationaal symposium in Princeton, New Jersey, 2-4 januari 1947, de formele voltooiing van de synthese markeerde (Hull 1988; Mayr 1982). Zo plaatst Mayr de belangrijkste data voor de ontwikkeling van de synthese tussen 1937, met het werk van Dobzhansky, en het Princeton-symposium van 1947.

Uitgangspunten van het neo-darwinisme

De kern van de moderne synthese is de opvatting dat evolutie geleidelijk is en kan worden verklaard door kleine genetische veranderingen in populaties in de loop van de tijd, vanwege de invloed van natuurlijke selectie op de fenotypische variatie tussen individuen in de populaties (Mayr 1982; Futuyama 1986) . Volgens de moderne synthese zoals oorspronkelijk vastgesteld, ontstaat genetische variatie in populaties door toeval door mutatie (het is nu bekend dat het soms wordt veroorzaakt door fouten in DNA-replicatie en via genetische recombinatie - het oversteken van homologe chromosomen tijdens meiose). Deze genetische variatie leidt tot fenotypische veranderingen onder leden van een populatie. Evolutie bestaat voornamelijk uit veranderingen in de frequenties van allelen tussen de ene generatie en de andere als gevolg van natuurlijke selectie. Speciatie, het creëren van nieuwe soorten, is een geleidelijk proces dat zich meestal voordoet wanneer populaties meer en meer gediversifieerd raken als gevolg van isolement, zoals via geografische barrières, en uiteindelijk ontwikkelen de populaties mechanismen voor reproductieve isolatie. Na verloop van tijd zullen deze kleine veranderingen leiden tot grote veranderingen in het ontwerp of het creëren van nieuwe taxa.

Een belangrijke conclusie van de moderne synthese is dat het concept van populaties evolutionaire veranderingen kan verklaren op een manier die consistent is met de waarnemingen van natuuronderzoekers en de bekende genetische mechanismen (mei 1982).

Hoewel overeenstemming niet universeel is over de parameters van de moderne synthese, houden veel beschrijvingen als fundamenteel (1) het primaat van natuurlijke selectie vast als het creatieve middel van evolutionaire verandering; (2) gradualisme (accumulatie van kleine genetische veranderingen); en (3) de extrapolatie van micro-evolutionaire processen (veranderingen binnen soorten) naar macro-evolutionaire trends (veranderingen in het soortniveau, zoals de oorsprong van nieuwe ontwerpen en brede patronen in de geschiedenis). Evolutionaire verandering is een verschuiving van de frequentie van genen in een populatie, en macro-evolutionaire trends komen voort uit geleidelijke accumulatie van kleine genetische veranderingen.

Let bijvoorbeeld op de woorden van twee van de leidende figuren in de evolutietheorie, Ernst Mayr en Stephen Jay Gould.

  • "De voorstanders van de synthetische theorie beweren dat alle evolutie te wijten is aan de accumulatie van kleine genetische veranderingen, geleid door natuurlijke selectie, en dat transspecifieke evolutie niets anders is dan een extrapolatie en vergroting van de gebeurtenissen die plaatsvinden binnen populaties en soorten." (Mei 1963)
  • "De kern van deze synthetische theorie herhaalt de twee meest karakteristieke beweringen van Darwin zelf: ten eerste, dat evolutie een proces in twee fasen is (willekeurige variatie als grondstof, natuurlijke selectie als leidende kracht); ten tweede dat evolutionaire verandering over het algemeen langzaam is , stabiel, geleidelijk en continu ... Orthodoxe neo-Darwiniërs extrapoleren deze gelijkmatige en continue veranderingen naar de meest diepgaande structurele overgangen in het leven. " (Gould 1980)

Er is gemeld dat de synthese in de beginfase meer pluralistisch was en vervolgens verhardde tot de latere canonieke formuleringen (Depew en Weber 1985; Gould 1982).

Sinds de eerste formulering van de synthese is de reikwijdte van het Darwiniaanse idee van natuurlijke selectie uitgebreid, met name om volgende wetenschappelijke ontdekkingen en concepten te omvatten die onbekend zijn voor Darwin, zoals DNA en genetica, die rigoureuze, in veel gevallen wiskundige, analyses van fenomenen zoals kin selectie, altruïsme en soortvorming.

Uitdagingen voor het neo-darwinisme

De moderne synthese, hoewel het heersende paradigma van de evolutionaire biologie sinds het midden van de twintigste eeuw is gebleven, is uitgebreid en zelfs uitgedaagd door een aantal ontwikkelingen in de evolutietheorie. In het bijzonder zijn de traditionele, neo-darwinistische opvattingen over geleidelijkheid, soortvorming en natuurlijke selectie aangevochten en is de aanvaardbaarheid van het extrapoleren van macro-evolutionaire trends uit observaties op micro-evolutionair niveau ook onder vuur komen te staan.

Onder de ideeën die de geleidelijke veronderstellingen van de moderne synthese in twijfel trekken, zijn interpunctiemodellen van verandering. De theorie van het onderbroken evenwicht en modellen voor het ontstaan ​​van belangrijke nieuwe ontwerpen via "snelle overgangen" hebben een herevaluatie veroorzaakt van de traditionele geleidelijke positie dat evolutie verloopt door de langzame accumulatie van kleine veranderingen in de tijd - met belangrijke nieuwe ontwerpen miljoenen jaren (zie interpunctiemodellen.).

De veronderstelling dat speciatie plaatsvindt als gevolg van geografische isolatie en geleidelijke divergentie van populaties wordt uitgebreid door de concepten van interpunctie en speciatie-modellen die geen geografische isolatie vereisen. In beide polyploïdie (vermenigvuldiging van het aantal chromosomen boven het normale diploïde aantal) en chromosomale speciatie (grote veranderingen in chromosomen als gevolg van genetische ongevallen) -twee voorbeelden van interpunctie-speciatie- reproductieve isolatie kan snel ontstaan, onafhankelijk van geografische isolatie en zonder natuurlijke selectie die de creatieve rol speelt (hoewel het kan helpen bij latere aanpassingen). Sympatrische, clinale en gebiedseffectspeciatie zijn drie speciatiemodellen waarbij een populatie zonder geografische isolatie in twee soorten kan worden gescheiden. (Zie speciatie.)

De orthodoxe opvatting dat natuurlijke selectie de creatieve kracht in evolutie is en op individuen in populaties inwerkt, wordt uitgedaagd door concepten van selectie die zich onder en boven het niveau van het individu afspelen, en door de theorie van het neutralisme (evenals door de interpunctiemodellen) van speciatie hierboven vermeld). Richard Dawkins stelde voor dat het gen de enige echte selectie-eenheid is, terwijl sommige evolutionisten beweren dat natuurlijke selectie ook kan werken op groepen organismen, zoals soortenselectie (Gould 2002). De theorie van het neutralisme houdt in dat de meeste mutante genen selectief neutraal zijn - dat wil zeggen, niet beïnvloed door natuurlijke selectie, omdat ze functioneel equivalent zijn in termen van de overleving en voortplanting van een individu - en toch worden ze passief gefixeerd binnen soorten. Dat wil zeggen, als evolutie een verandering in de allelfrequentie inhoudt, worden de meeste evolutionaire veranderingen en variabiliteit binnen soorten niet veroorzaakt door natuurlijke selectie, maar een willekeurige afwijking van mutante genen (Kimura 1979).

Of het gerechtvaardigd is om macro-evolutionaire veranderingen te extrapoleren van krachten die op micro-evolutionair niveau werken, is ook een punt van discussie. (Zie macro-evolutie.)

De hierboven genoemde uitdagingen worden door sommige wetenschappers en evolutionaire historici gezien als een zware test van het neo-darwinisme, met de conclusie dat "er geen universele consensus meer is ten gunste van de synthetische theorie" (Bowler 1988), of dat de theorie is afgebroken op zijn fundamentele claims en dus, "als Mayr's karakterisering van de synthetische theorie juist is, dan is die theorie, als een algemene stelling, effectief dood, ondanks haar leerboek orthodoxie" (Gould 1980, 1982). Wat sommigen echter als bedreigingen zien voor de moderne synthese, zien anderen als theorieën die kunnen worden opgenomen in de koepel van een bredere, meer pluralistische moderne synthese (Gould 2002).

Referenties

  • Allen, Garland. 1978. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Bowler, P.J. 1988. De niet-Darwiniaanse revolutie: een historische mythe herinterpreteren. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press.
  • Dawkins, R. 1996. De blinde horlogemaker. New York, NY: W.W. Norton and Company.
  • Depew, D. J. en B. H. Weber. (Eds.). 1985. Evolutie op een kruispunt: de nieuwe biologie en de nieuwe filosofie van Sicilië. Cambridge, MA: MIT Press.
  • Dobzhansky, T. 1937. Genetica en de oorsprong van soorten. New York, NY: Columbia University Press.
  • Dobzhansky, T. 1970. Genetica van het evolutieproces. New York, NY: Columbia University Press.
  • Fisher, R. A. 1930. De genetische theorie van natuurlijke selectie. Oxford: Clarendon Press.
  • Gould, S. J. 1980. Is er een nieuwe en algemene evolutietheorie aan het ontstaan? Paleobiology 6:119-130.
  • Gould, S. J. 1982. Darwinisme en de uitbreiding van de evolutietheorie. Wetenschap 216:380-387.
  • Gould, S. J. 2002. De structuur van het evolutionaire denken. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press.
  • Haldane, J. B. S. 1932. De oorzaken van evolutie. Princeton: Princeton University Press Reprint (Longman, Green and Co.)
  • Hull, D.L. 1988. Wetenschap als proces: een evolutionair verslag van de sociale en conceptuele ontwikkeling van de wetenschap. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0226360504.
  • Huxley, J. S. (Ed.) 1940. De nieuwe systematiek. Oxford: Oxford University Press
  • Huxley, J. S. 1942. Evolutie: de moderne synthese. St Leonards, Australië: Allen and Unwin.
  • Mayr, E. 1942. Systematiek en de oorsprong van soorten. New York, NY: Columbia University Press.
  • Mayr, E. 1963. Diersoorten en evolutie. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard Univ. Druk op.
  • Mayr, E. 1982. De groei van biologisch denken: diversiteit, evolutie en overerving. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press.
  • Mayr, E. 2001. Wat evolutie is. New York, NY: Basic Books.
  • Mayr, E. en W. B. Provine. (Eds.) 1980. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Simpson, G. G. 1944. Tempo en modus in evolutie. New York, NY: Columbia University Press.
  • Smocovitis, V. B. 1996. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Wright, S. 1931. Evolutie in Mendeliaanse populaties. Genetica 16: 97-159.

Bekijk de video: Escherichia a-t-elle tué Darwin et le neo-darwinisme ?, Michel-Elie MARTIN (September 2020).

Pin
Send
Share
Send