Pin
Send
Share
Send


neuronen (ook gekend als neuronen en zenuwcellen) zijn elektrisch exciteerbare cellen in het zenuwstelsel die informatie verwerken en verzenden van zowel interne als externe omgevingen. Bij gewervelde dieren zijn neuronen de kerncomponenten van de hersenen, het ruggenmerg en de perifere zenuwen. Hoewel het neuron als een afzonderlijke eenheid wordt beschouwd, wordt de output van het zenuwstelsel geproduceerd door de connectiviteit van neuronen (dat wil zeggen de sterkte en configuratie van de verbindingen tussen neuronen).

De basisfunctie van een neuron is om informatie te communiceren, wat het doet via chemische of elektrische impulsen over een synaps (de verbinding tussen cellen). Het fundamentele proces dat deze impulsen veroorzaakt, is het actiepotentiaal, een elektrisch signaal dat wordt gegenereerd door gebruik te maken van het elektrisch exciteerbare membraan van het neuron.

Neuronen vertegenwoordigen een component van een zenuwstelsel, dat opmerkelijk complex kan zijn in hogere organismen. Neuronen stellen een individu in staat om voortdurend een wederkerige relatie aan te gaan met zijn interne en externe omgeving. De complexe coördinatie die neuronen vertonen in hun interactie met andere lichaamscellen en -systemen onthult de opmerkelijke harmonie in levende organismen.

Neuronen kunnen worden ingedeeld op basis van drie brede rollen:

  • Zintuiglijke neuronen hebben gespecialiseerde receptoren om verschillende stimuli uit de omgeving (zoals licht, aanraking en druk) om te zetten in elektrische signalen. Deze signalen worden vervolgens omgezet in chemische signalen die worden doorgegeven aan andere cellen. Een sensorisch neuron verzendt impulsen van een receptor, zoals die in het oog of oor, naar een meer centrale locatie in het zenuwstelsel, zoals het ruggenmerg of de hersenen.
  • Motorneuronen verzenden impulsen van een centraal gebied van het zenuwstelsel naar een effector, zoals een spier. Motorneuronen reguleren de samentrekking van spieren; andere neuronen stimuleren andere soorten cellen, zoals klieren.
  • Interneuronen zetten chemische informatie weer om in elektrische signalen. Ook gekend als relais neuronen, interneuronen zorgen voor verbindingen tussen sensorische en motorische neuronen, evenals tussen elkaar.

Er is een grote heterogeniteit over het zenuwstelsel en over soorten in de grootte, vorm en functie van neuronen. Het aantal neuronen in een bepaald organisme varieert ook enorm van soort tot soort. Het menselijk brein bevat ongeveer 100 miljard () neuronen en 100 biljoen () synapsen (of verbindingen tussen neuronen). Daarentegen in het zenuwstelsel van de rondworm Caenorhabditis elegans, mannetjes hebben 383 neuronen, terwijl hermafrodieten slechts 302 neuronen hebben (Hobert 2005). Veel eigenschappen van neuronen, van het type neurotransmitters dat wordt gebruikt tot de samenstelling van het ionkanaal, worden over de soorten heen behouden; deze onderlinge verbondenheid van het leven stelt wetenschappers in staat om eenvoudige organismen te bestuderen om processen te begrijpen die zich voordoen in meer complexe organismen.

De structuur van een neuron

De structuur van een typisch neuron omvat vier hoofdcomponenten (van links naar rechts): dendrieten, cellichaam (of soma), axon en axon terminal

Gezien de diversiteit van hun functies, hebben neuronen een grote verscheidenheid aan structuren, grootten en elektrochemische eigenschappen. De meeste neuronen zijn echter samengesteld uit vier hoofdcomponenten: een soma of cellichaam, dat de kern bevat; één of meer dendritische bomen die typisch input ontvangen; een axon dat een elektrische impuls draagt; en een axon-aansluiting die vaak functioneert om signalen naar andere cellen te verzenden.

  • Soma. Het cellichaam, of de soma, is het centrale deel van het neuron. De soma bevat de kern van de cel; daarom is het de plaats waar het grootste deel van de eiwitsynthese in het neuron plaatsvindt.
  • Axon. Het axon is een fijnere, kabelachtige projectie die tientallen, honderden of zelfs tienduizenden keren de diameter van de soma in lengte kan verlengen. Het langste axon van een menselijk motorneuron kan meer dan een meter lang zijn en reikt van de basis van de wervelkolom tot de tenen. Zintuiglijke neuronen hebben axonen die van de tenen naar de dorsale kolom lopen, meer dan 1,5 meter bij volwassenen. Giraffen hebben enkele axonen van enkele meters lengte die over de hele lengte van de nek lopen. Veel van wat bekend is over de functie van axonen komt van het bestuderen van het axon van de gigantische inktvis, een ideaal experimenteel preparaat vanwege zijn relatief immense grootte (enkele centimeters lang).

Het axon is gespecialiseerd voor de geleiding van een bepaalde elektrische impuls, de zogenaamde actiepotentiaal, die weg reist van het cellichaam en door het axon. Veel neuronen hebben slechts één axon, maar dit axon kan en zal meestal een uitgebreide vertakking ondergaan, waardoor communicatie met veel doelcellen mogelijk wordt. De kruising van het axon en het cellichaam wordt de axon hillock. Dit is het gebied van het neuron dat de grootste dichtheid van spanningsafhankelijke natriumkanalen heeft, waardoor het het gemakkelijkst opgewonden deel van het neuron is.

  • Axon-aansluiting. De axon-aansluiting verwijst naar de kleine takken van het axon die de synapsen vormen, of verbindingen met andere cellen.
  • Dendrieten. De dendrieten van een neuron zijn cellulaire extensies met veel vertakkingen, waar de meerderheid van de input voor het neuron plaatsvindt. De algehele vorm en structuur van de dendrieten van een neuron wordt zijn genoemd dendritische boom. De meeste neuronen hebben meerdere dendrieten, die zich naar buiten uitstrekken van de soma en zijn gespecialiseerd in het ontvangen van chemische signalen van de axon-uiteinden van andere neuronen. Dendrieten zetten deze signalen om in kleine elektrische impulsen en geven ze door aan de soma.

Hoewel de canonieke kijk op het neuron consistente rollen toeschrijft aan de verschillende componenten, werken dendrieten en axonen vaak op manieren die tegengesteld zijn aan hun zogenaamde hoofdfunctie. Terwijl de axon en axon hillock bijvoorbeeld over het algemeen betrokken zijn bij de informatiestroom, kan dit gebied ook input ontvangen van andere neuronen. Er kan ook informatie uitstromen van dendrieten naar andere neuronen.

Neuronen kunnen een grote levensduur hebben (menselijke neuronen kunnen optimaal blijven werken gedurende de volledige levensduur van meer dan 100 jaar); met uitzonderingen, zijn meestal amitotisch (en hebben dus niet de mogelijkheid om vernietigde neuronen te delen en te vervangen); en hebben normaal een hoge metabole snelheid, die overvloedige koolhydraten en zuurstof vereist (Marieb en Hoehn 2010).

De overdracht van een impuls

Belangrijke elementen in synaptische overdracht. Een elektrochemische golf genaamd een actiepotentiaal reist langs het axon van a neuron. Wanneer de golf een synaps bereikt, veroorzaakt het de afgifte van een kleine hoeveelheid neurotransmittermoleculen, die zich binden aan chemische receptormoleculen die zich in het membraan van de doelcel bevinden.

Neuronen communiceren met elkaar via synapsen, knooppunten waar neuronen signalen doorgeven aan doelcellen, dit kunnen andere neuronen, spiercellen of kliercellen zijn. Neuronen zoals Purkinje-cellen in het cerebellum kunnen meer dan duizend dendritische takken hebben, waardoor verbindingen worden gemaakt met tienduizenden andere cellen; andere neuronen, zoals de magnocellulaire neuronen van de supraoptische kern, bezitten slechts één of twee dendrieten, die elk duizenden synapsen ontvangen.

Synapsen geleiden signalen in het algemeen in één richting. Ze kunnen prikkelend of remmend zijn; dat wil zeggen, ze zullen de activiteit in het doelneuron verhogen of verlagen.

Chemische synapsen

Chemische synapsen zijn gespecialiseerde knooppunten waardoor de cellen van het zenuwstelsel naar elkaar en naar niet-neuronale cellen signaleren, zoals die in spieren of klieren. Met chemische synapsen kunnen de neuronen van het centrale zenuwstelsel onderling verbonden neurale circuits vormen. Ze zijn dus cruciaal voor de biologische berekeningen die ten grondslag liggen aan perceptie en gedachte. Ze bieden de middelen waarmee het zenuwstelsel verbinding maakt met en reguleert de andere systemen van het lichaam.

In een chemische synaps is het proces van signaaloverdracht als volgt:

  1. Wanneer een actiepotentiaal de axonterminal bereikt, opent deze spanningsafhankelijke calciumkanalen, waardoor calciumionen de terminal kunnen binnentreden.
  2. Calcium zorgt ervoor dat blaasjes gevuld met neurotransmittermoleculen samensmelten met het membraan, waardoor hun inhoud vrijkomt in het synaptische gespleten, een nauwe ruimte tussen cellen.
  3. De neurotransmitters diffunderen over de synaptische spleet en activeren receptoren op de postsynaptische neuron (dat wil zeggen het neuron dat het signaal ontvangt).

Elektrische synapsen

Terwijl de meeste neuronen afhankelijk zijn van chemische synapsen, communiceren sommige neuronen ook via elektrische synapsen. Een elektrische synaps is een mechanisch en elektrisch geleidende link die wordt gevormd in een nauwe opening tussen twee aangrenzende neuronen, die bekend staat als een gap junction. In tegenstelling tot chemische synapsen wordt het postsynaptische potentieel in elektrische synapsen niet veroorzaakt door het openen van ionenkanalen door chemische zenders, maar door directe elektrische koppeling van de neuronen. Elektrische synapsen zijn daarom sneller en betrouwbaarder dan chemische synapsen.

Veel koudbloedige vissen bevatten een groot aantal elektrische synapsen, wat suggereert dat ze een aanpassing kunnen zijn aan lage temperaturen: de verlaagde snelheid van cellulair metabolisme in de kou vermindert de snelheid van impulsoverdracht via chemische synapsen.

Het actiepotentieel

De actiepotentiaal verwijst naar een reeks plotselinge veranderingen in de elektrische potentiaal over het plasmamembraan van een neuron. Het genereren van de actiepotentiaal is een alles-of-niets-poging: elk neuron neemt het gemiddelde van alle elektrische storingen op zijn membraan en beslist of een actiepotentiaal wordt geactiveerd of niet door het axon wordt geleid. Het composietsignaal moet a bereiken drempel potentieel, een bepaalde spanning waarbij het membraan bij de axonheuvel is gedepolariseerde. De frequentie waarmee actiepotentialen worden gegenereerd in een bepaald neuron is de cruciale factor die het vermogen bepaalt om andere cellen te signaleren.

De smalle dwarsdoorsnede van het axon vermindert de metabole kosten van het dragen van actiepotentialen, maar dikkere axonen brengen impulsen sneller over. Om metabole kosten te minimaliseren met behoud van snelle geleiding, hebben veel neuronen isolerende omhulsels van myeline rond hun axonen. De omhulsels worden gevormd door gliacellen, die de ruimtes tussen neuronen vullen. De myelineschede zorgt ervoor dat actiepotentialen sneller kunnen reizen dan in niet-gemyeliniseerde axonen met dezelfde diameter, terwijl ze minder energie gebruiken.

Multiple sclerose is een neurologische aandoening die wordt gekenmerkt door fragmentarisch verlies van myeline in gebieden van de hersenen en het ruggenmerg. Neuronen met gedemyelineerde axonen geleiden elektrische signalen niet goed.

Sommige neuronen vertrouwen niet op actiepotentialen; in plaats daarvan genereren ze een gegradeerd elektrisch signaal, dat op zijn beurt geleidelijke afgifte van neurotransmitters veroorzaakt. zodanig niet-trillende neuronen zijn meestal sensorische neuronen of interneuronen, omdat ze geen signalen kunnen overdragen over lange afstanden.

De neuronenleer

De rol van de neuron als de primaire functionele eenheid van het zenuwstelsel werd voor het eerst erkend in het begin van de twintigste eeuw door het werk van de Spaanse anatomist Santiago Ramón y Cajal. Om de structuur van individuele neuronen te observeren, gebruikte Cajal een histologische kleurtechniek ontwikkeld door zijn tijdgenoot (en rivaal) Camillo Golgi. Golgi ontdekte dat door de behandeling van hersenweefsel met een oplossing van zilverchromaat, een relatief klein aantal neuronen in de hersenen donker gekleurd waren. Dit stelde Golgi in staat om de structuur van individuele neuronen in detail op te lossen en leidde hem tot de conclusie dat zenuwweefsel een continu reticulum (of web) was van onderling verbonden cellen, net als die in de bloedsomloop.

Met behulp van de methode van Golgi kwam Ramón y Cajal tot een heel andere conclusie. Hij stelde dat het zenuwstelsel uit miljarden afzonderlijke neuronen bestaat en dat deze cellen gepolariseerd zijn. Cajal stelde voor dat neuronen afzonderlijke cellen waren die met elkaar communiceerden via gespecialiseerde knooppunten of ruimtes tussen cellen. Deze hypothese werd bekend als de neuron doctrine, die, in zijn langere vorm, dat houdt (Sabbatini 2003):

  • Neuronen zijn afzonderlijke cellen
  • Neuronen zijn genetisch en metabolisch verschillende eenheden
  • Neuronen omvatten afzonderlijke componenten
  • Neurale overdracht gaat slechts in één richting, van dendrieten naar axonen

Elektronenmicroscopie toonde later aan dat een plasmamembraan elk neuron volledig omsloot, dat de theorie van Cajal ondersteunde en de reticulaire theorie van Golgi verzwakte. Met de ontdekking van elektrische synapsen hebben sommigen echter beweerd dat Golgi op zijn minst gedeeltelijk correct was. Voor dit werk deelden Ramón y Cajal en Golgi de Nobelprijs voor fysiologie of geneeskunde in 1906.

Hoewel de neuron-doctrine een centraal principe van de moderne neurowetenschap is geworden, hebben recente studies die deze opvatting betwisten, gesuggereerd dat de enge grenzen van de doctrine moeten worden uitgebreid:

  • Een van de meest serieuze uitdagingen voor de neuronenleer is het feit dat elektrische synapsen vaker voorkomen in het centrale zenuwstelsel dan eerder werd gedacht. Dus in plaats van als afzonderlijke eenheden te werken, kunnen in sommige delen van de hersenen grote ensembles van neuronen tegelijkertijd actief zijn om neurale informatie te verwerken (Connors en Long 2004).
  • Een tweede uitdaging komt van het feit dat dendrieten, zoals axonen, ook spanningsafhankelijke ionkanalen hebben en elektrische potentialen kunnen genereren die informatie van en naar de soma overbrengen. Dit daagt de opvatting uit dat dendrieten eenvoudig passieve ontvangers van informatie zijn en de enige zenders axonen. Het suggereert ook dat het neuron niet alleen actief is als een enkel element, maar dat complexe berekeningen kunnen plaatsvinden binnen een enkel neuron (Djurisic et al. 2004).
  • Ten slotte begint de rol van glia bij het verwerken van neurale informatie te worden gewaardeerd. Neuronen en glia vormen de twee belangrijkste celtypen van het centrale zenuwstelsel. Er zijn veel meer gliacellen dan neuronen: Glia overtreft het aantal neuronen met wel tien tegen één. Recente experimentele resultaten suggereren dat glia een vitale rol speelt bij informatieverwerking (Witcher et al. 2007).

Klassen van neuronen

Een afbeelding van piramidale neuronen in de cerebrale cortex van de muis die groen fluorescerend eiwit tot expressie brengen. De rode kleuring duidt op GABAergic interneuronen. Bron: PLoS Biology.1

Structurele classificatie

De meeste neuronen kunnen anatomisch worden gekenmerkt als:

  • Unipolair of Pseudounipolair: de dendriet en axon komen uit hetzelfde proces voort
  • Bipolair: de cel heeft een enkel axon en een enkele dendriet aan tegenovergestelde uiteinden van de soma
  • Multipolair: de cel bevat meer dan twee dendrieten
    • Golgi I: Neuronen met lang projecterende axonale processen
    • Golgi II: Neuronen waarvan het axonale proces lokaal projecteert

Sommige unieke neuronale typen kunnen worden geïdentificeerd op basis van hun locatie in het zenuwstelsel en hun verschillende vorm. Voorbeelden zijn basket, Betz, medium spiny, Purkinje, piramidale en Renshaw-cellen.

Functionele classificaties

Classificatie door connectiviteit

  • Aaneengesloten neuronen brengen informatie van weefsels en organen over naar het centrale zenuwstelsel.
  • Efferente neuronen verzenden signalen van het centrale zenuwstelsel naar de effectorcellen en worden soms genoemd motorische neuronen.
  • Interneuronen verbinden neuronen binnen specifieke regio's van het centrale zenuwstelsel.

De voorwaarden afferente en efferente kan ook verwijzen naar neuronen die informatie overbrengen van het ene hersengebied naar het andere.

Classificatie door actie op andere neuronen

  • Opwindende neuronen opwinding van hun doelneuronen oproepen. Opwindende neuronen in de hersenen zijn vaak glutamatergisch. Spinale motorneuronen gebruiken acetylcholine als hun neurotransmitter.
  • Remmende neuronen roepen remming op van hun doelneuronen. Remmende neuronen zijn vaak interneuronen. De output van sommige hersenstructuren (bijvoorbeeld neostriatum, globus pallidus, cerebellum) is remmend. De primaire remmende neurotransmitters zijn GABA en glycine.
  • Modulerende neuronen roepen meer complexe effecten op genaamd neuromodulatie. Deze neuronen gebruiken neurotransmitters zoals dopamine, acetylcholine, serotonine en anderen.

Classificatie door ontladingspatronen
Neuronen kunnen worden geclassificeerd op basis van hun elektrofysiologische kenmerken:

  • Tonic of regelmatige spiking: sommige neuronen zijn meestal constant (of tonisch) actief
  • Phasic of bursting: Neuronen die barsten in vuur en vlam
  • Snelle piek: Sommige neuronen vallen op door hun snelle vuursnelheid
  • Thin-spike: Actiepotentialen van sommige neuronen zijn smaller dan andere

Classificatie door neurotransmitter vrijgegeven

Voorbeelden omvatten cholinerge, GABA-ergische, glutamatergische en dopaminerge neuronen.

Notes

  1. ↑ Wei-Chung Allen Lee, Hayden Huang, Guoping Feng, Joshua R. Sanes, Emery N. Brown, Peter T. So en Elly Nedivi, Dynamic Remodeling of Dendritic Arbors in GABAergic Interneurons of Adult Visual Cortex, PLoS Biology. Ontvangen op 28 augustus 2007.

Referenties

  • Bullock, T. H., M. V. L. Bennett, D. Johnston, R. Josephson, E. Marder en R. D. Fields. 2005. "The Neuron Doctrine, Redux." Wetenschap 310: 791-793.
  • Connors, B. en M. Long. 2004. "Elektrische synapsen in de hersenen van zoogdieren." Annu Rev Neurosci 27: 393-418. PMID 15217338.
  • Djurisic, M., S. Antic, W. Chen en D. Zecevic. 2004. "Spanningsbeeldvorming van dendrieten van mitrale cellen: EPSP-verzwakking en spike-triggerzones." J Neurosci 24 (30): 6703-6714. PMID 15282273.
  • Kandel, E. R., J. H. Schwartz en T. M. Jessell. 2000. Principes van neurale wetenschappen, 4e editie. New York: McGraw-Hill. ISBN 0838577016.
  • Lodish, H., D. Baltimore, A. Berk, S. L. Zipursky, P. Matsudaira en J. Darnell. 1995. Moleculaire celbiologie, 3e editie. New York: Scientific American Books. ISBN 0716723808.
  • Marieb, E. N. en K. Hoehn. 2010. Menselijke anatomie en fysiologie, 8e editie. Benjamin Cummings. ISBN 9780805395693.
  • Peters, A., S. L. Palay en H. D. Webster. 1991. De fijne structuur van het zenuwstelsel: neuronen en hun ondersteunende cellen, 3e editie. New York: Oxford University Press. ISBN 0195065719.
  • Ramón y Cajal, S. 1933. histologie, 10e editie. Baltimore, MD: Wood.
  • Roberts, A. en B. M. H. Bush. 1981. Neuronen zonder impulsen: hun betekenis voor gewervelde en ongewervelde zenuwstelsels. New York: Cambridge University Press. ISBN 052123364X.
  • Sabbatini, R. M. E. 2003. "Neuronen en synapsen: de geschiedenis van zijn ontdekking." Brain & Mind Magazine 17. Ontvangen op 28 augustus 2007.
  • Witcher, M., S. Kirov en K. Harris. 2007. "Plasticiteit van perisynaptische astroglia tijdens synaptogenese in de volwassen hippocampus van ratten." glia 55(1): 13-23.

Pin
Send
Share
Send