Pin
Send
Share
Send


Zee-egel is de algemene naam voor verschillende stekelige stekelhuidigen in de klasse Echinoidea, gekenmerkt door pentamere radiale symmetrie; een harde kalkhoudende schaal, of test, gemaakt van regelmatig gerangschikte, nauw versmolten platen waardoor rijen slanke, uitstrekbare buisvoeten zich uitstrekken; beweegbare stekels die de schaal bedekken; en een mond aan de onderkant, tegenover het substraat, met een complexe kauwstructuur bestaande uit vijf kaken (lantaarn van Aristoteles).

In meer algemene zin wordt de zee-egel soms gebruikt als de algemene naam voor alle leden van Echinoidea. Meer specifiek wordt het echter gebruikt om te verwijzen naar de "reguliere echinoïden" binnen subklasse Euechinoidea die pentaradiaal symmetrisch zijn en waarvan de anus zich op het aborale oppervlak bevindt (tegenover de mond). De term zee-egel omvat dus normaal gesproken niet de potlood-egels in subklasse Perishoechinoidea, noch de "onregelmatige echinoïden" binnen Euechinoidea, waaronder de hart-egels en zanddollars. De laatste hebben de neiging om te worden gekenmerkt door een secundaire bilaterale symmetrie en een meer afgeplatte en ovale test, met zeer korte stekels, en met de anus posterieur of op het orale oppervlak.

Zee-egels zijn te vinden in oceanen over de hele wereld. Ze spelen een belangrijke rol in mariene voedselketens, consumeren algen en verschillende ongewervelde dieren en worden geconsumeerd door krabben, zeesterren, vissen, zoogdieren en vogels. Wanneer roofdieren zoals zeeotters uit het ecosysteem verdwijnen, kunnen de ongecontroleerde zee-egels hun omgeving verwoesten, waardoor een 'egel onvruchtbaar' wordt.

Voor mensen worden zee-egels geoogst en geserveerd als een delicatesse. Hun reeën en gonaden worden vaak rauw gegeten of kort gekookt, met soorten zoals de rode zee-egel (Strongylocentrotus francis-canus), groene egel (S. droebachiensis)en paarse zee-egel (S. purpuratus) onder de begunstigden voor hun ree (Freeman 2004). Ze zijn een frequent modelorganisme voor ontwikkelings- en immunologische studies.

Overzicht en beschrijving

Zee-egel test. Elke witte band is de locatie van een rij buisvoeten; elk paar witte banden wordt een ambulacrum genoemd. Er zijn vijf van dergelijke ambulacra; de vijfvoudige symmetrie onthult een verwantschap met zeesterren.

Zee-egels zijn leden van de phylum Echinodermata, die ook zeesterren, zeekomkommers, brosse sterren en crinoïden omvat. Net als andere stekelhuidigen hebben ze een vijfvoudige symmetrie (pentamerisme genoemd) en bewegen ze door middel van honderden kleine, transparante, zelfklevende "buisvoeten". De pentamere symmetrie is niet meteen duidelijk, maar is gemakkelijk te zien in de gedroogde schaal of de test van de egel.

De klas Echinoidea bestaat uit zee-egels, hart-egels, zanddollars, zeekoekjes en potlood-egels. Het is verdeeld in twee subklassen: Perischoechnoidea, waaronder de potlood-egels (of leisteen-potlood-egels, met zeer dikke, stompe stekels), en euechinoidea, wat de "echte" echinoïden zijn. De echte echinoïden zijn op termijn in twee groepen verdeeld: Regelmatige echinoïden (of gewone egels), die de zee-egels bevatten, en onregelmatige echinoïden (onregelmatige egels), die de hart-egels, zanddollars en zeekoekjes bevatten. Al deze hebben vijfvoudige radiale symmetrie (pentamerisme), maar de onregelmatige egels hebben secundaire bilaterale symmetrie, met een voor- en achterkant evenals een boven- en onderkant. Terwijl de anus zich in de reguliere echinoïden in het midden van het aborale oppervlak bevindt (tegenover de mond, op het dorsale oppervlak), is de anus in de onregelmatige echinoïden posterieur of op het orale oppervlak (Follo en Fautin 2001; Freeman 2004).

Zee-egels zijn meestal klein, bolvormig en hebben hun zachte inwendige organen beschermd door een harde, inwendige, calcietschelp of test, gemaakt van platen (calcitische gehoorbeentjes) die nauw op elkaar aansluiten en zich onder de huid bevinden. Hun test is rond en stekelig, meestal van 3 tot 10 centimeter breed. Het neigt gebogen te zijn aan de aborale zijde (dorsaal) en plat of concaaf aan de orale zijde (ventraal). Veel voorkomende kleuren zijn zwarte en doffe tinten groen, olijf, bruin, paars en rood.

Close-up van een zeeëgeltest. In het leven strekt een buisvoet of kieuw zich uit door elk van de kleine gaten en wordt een ruggengraat ondersteund door elk van de verhoogde knobbeltjes.

Alle zee-egels (inderdaad alle echinoïden) zijn bedekt met beweegbare stekels. Deze stekels zijn bevestigd aan regelmatig gerangschikte knobbeltjes, die op hun beurt aan de test zijn bevestigd. De stekels, die bij sommige soorten lang en scherp zijn, dienen om de egel te beschermen tegen roofdieren en helpen de buisvoeten bij het bewegen en graven. De stekels kunnen een pijnlijke wond toebrengen aan een mens die erop stapt, maar ze zijn niet serieus gevaarlijk en het is niet duidelijk dat de stekels echt giftig zijn. Typische zee-egels hebben stekels die 1 tot 3 centimeter lang zijn, 1 tot 2 millimeter dik en niet vreselijk scherp. Diadema antillarum, bekend in het Caribisch gebied, heeft dunne, potentieel gevaarlijke stekels die 10 tot 20 centimeter lang kunnen zijn.

Sommige zee-egels hebben ook pedicellariae tussen de stekels, dit zijn kleine, tangachtige structuren die ook kunnen worden gebruikt ter verdediging of voor het verwijderen van ongewenste parasieten, detritus of micro-organismen (Freeman 2004). Bij sommige soorten zijn de pedicellaria giftig.

De test van zee-egels wordt doorboord door poriën waardoor buisvoeten zich uitstrekken, die zijn verbonden met het water-vasculaire systeem. Deze staan ​​vooral bekend om hun voortbeweging, maar worden ook gebruikt om voedsel op te sluiten, zich aan het substraat te hechten en aan de aborale zijde voor ademhaling en sensatie. De buisvoeten zijn slank, vaak met een zuignap en uitrekbaar.

Op het orale oppervlak van de zee-egel, tegenover het substraat, bevindt zich een centraal gelegen mond bestaande uit vijf verenigde calciumcarbonaattanden of kaken, met een vlezige tongachtige structuur erin. Het hele kauworgaan staat bekend als de lantaarn van Aristoteles, die naam komt van de nauwkeurige beschrijving van Aristoteles in de zijne Geschiedenis van dieren:

... de egel heeft wat we vooral zijn kop en mond noemen beneden, en een plaats voor de kwestie van het residu boven. De egel heeft ook vijf holle tanden binnenin, en in het midden van deze tanden een vlezige substantie die het kantoor van een tong dient. Hierna komt de slokdarm en dan de maag, verdeeld in vijf delen en gevuld met uitscheiding, alle vijf delen die zich verenigen bij de anale opening, waar de schaal is geperforeerd voor een uitlaat ... In werkelijkheid is het mondapparaat van de egel is ononderbroken van het ene uiteinde naar het andere, maar naar uiterlijk is het niet zo, maar ziet eruit als een hoornlantaarn met de ruiten van hoorn weggelaten (Tr. D'Arcy Thompson).

Zee-egels hebben vijf paar geslachtsklieren, terwijl de onregelmatige echinoïden tussen twee en vijf hebben (Freeman 2004).

De naam egel is een oude naam voor de ronde stekelige egels waar zee-egels op lijken.

Gedrag, dieet en ecologie

Echinothrix calamaris, een soort zee-egel. De bol in het midden van een zee-egel is zijn anus

Zee-egels bewegen langzaam, waarbij veel soorten zich voornamelijk voeden met algen. Op het eerste gezicht lijkt een zee-egel vaak zittend, met andere woorden, niet in staat om te bewegen. Soms is het meest zichtbare teken van leven de stekels, die aan hun basis zijn bevestigd aan kogelgewrichten en in elke richting kunnen worden gericht. In de meeste egels roept een lichte aanraking een snelle en zichtbare reactie op van de stekels, die samenkomen in de richting van het punt dat is aangeraakt. Een zee-egel heeft geen zichtbare ogen, benen of voortstuwingsmiddelen, maar hij kan zich vrij over oppervlakken bewegen door middel van zijn zelfklevende buisvoeten, in samenwerking met zijn stekels.

Zee-egels voeden zich met algen, zeegrassen, zeewieren en een breed scala aan ongewervelde dieren, zoals mosselen, sponzen, brosse sterren en crinoïden.

Zee-egels worden gegeten door krabben, kreeften, zeesterren, vissen, vogels, otters en andere zoogdieren (Folo en Fautin 2001). Zee-egel is een van de favoriete voedingsmiddelen van zeeotters en is ook de belangrijkste voedingsbron voor wolven. Als ze niet worden aangevinkt, zullen egels hun omgeving verwoesten en creëren wat biologen een egel noemen, verstoken van macroalgen en bijbehorende fauna. Waar zeeotters opnieuw in British Columbia zijn geïntroduceerd, is de gezondheid van het kustecosysteem dramatisch verbeterd (FOC 2004).

Geologische geschiedenis

Fossiele zee-egel Lovenia woodsi uit het Plioceen van Australië.

De vroegst bekende echinoïden zijn te vinden in de rots van het bovenste gedeelte van de Ordovician-periode (c 450 MYA), en ze hebben het tot op de dag van vandaag overleefd, waar ze een succesvolle en diverse groep organismen zijn. In goed bewaarde exemplaren kunnen de stekels aanwezig zijn, maar meestal wordt alleen de test gevonden. Soms komen geïsoleerde stekels veel voor als fossielen. Sommige echinoïden (zoals Tylocidaris clavigera, die in het Krijt wordt gevonden, Chalk Formation of England) had zeer zware knotsvormige stekels die voor een aanvallend roofdier moeilijk door te breken zouden zijn en de echinoïde lastig te hanteren zouden maken. Dergelijke stekels zijn ook goed om op de zachte zeebodem te lopen.

Krijt echinoïden uit de steengroeve van Castle Hayne, North Carolina, VS.

Volledige fossiele echinoïden uit het Paleozoïcum zijn over het algemeen zeldzaam, meestal bestaande uit geïsoleerde stekels en kleine clusters van verspreide platen van geplette individuen. De meeste exemplaren komen voor in gesteenten uit het Devoon en het Carboon. De ondiep water kalkstenen uit de Ordovicium en Silurische periodes van Estland zijn beroemd om de echinoïden die daar worden gevonden. De Paleozoïsche echinoïden woonden waarschijnlijk in relatief rustige wateren. Vanwege hun dunne test zouden ze zeker niet hebben overleefd in de turbulente, door golven getroffen kustwateren die tegenwoordig door veel moderne echinoïden worden bewoond. Tijdens het bovenste gedeelte van het Carboon-tijdperk was er een duidelijke afname van de echinoïdiversiteit en deze trend zette zich door in de Perm-periode. Ze naderden het uitsterven aan het einde van het Paleozoïcum, met slechts zes soorten bekend uit de Perm periode. Slechts twee afzonderlijke geslachten overleefden het massale uitsterven van deze periode en in het Trias: het geslacht Miocidaris, die aanleiding gaf tot de moderne cidaroids (potlood-egels), en de voorouder die aanleiding gaf tot de euechinoids. Tegen het bovenste gedeelte van het Trias begon hun aantal weer toe te nemen.

De cidaroids zijn heel weinig veranderd sinds hun moderne ontwerp werd opgericht in het Late Trias en worden tegenwoordig min of meer als levende fossielen beschouwd.

Zadel Wrasse, Thalassoma duperrey, voedt zich met zee-egels

De euechinoïden, aan de andere kant, gediversifieerd in nieuwe lijnen gedurende de Jura-periode en in het Krijt. Uit hen kwamen de eerste onregelmatige echinoïden (superorder Atelostomata) tijdens het vroege Jura voort, en wanneer de andere superorder (Gnathostomata) of onregelmatige egels die later onafhankelijk evolueerden inbegrepen zijn, vertegenwoordigen ze nu 47 procent van alle huidige soorten echinoïden dankzij hun adaptieve doorbraken in zowel gewoonte als voedingsstrategie, waardoor ze habitats en voedselbronnen konden exploiteren die niet beschikbaar waren voor reguliere echinoïden.

Tijdens de Mesozoïsche en Cenozoïsche tijdperken bloeiden de echinoïden. Hoewel de meeste echinoïde fossielen beperkt zijn tot bepaalde plaatsen en formaties, waar ze voorkomen, zijn ze vrij vaak overvloedig. Een voorbeeld hiervan is Enallaster, die door duizenden in bepaalde uitlopers van kalksteen uit het Krijt in Texas kunnen worden verzameld. Veel fossielen van de late Jura Plesiocidaris hebben nog steeds de stekels bevestigd.

Sommige echinoïden, zoals micraster die wordt gevonden in het Krijt Chalk Formation van Engeland en Frankrijk, dienen als zone- of indexfossielen. Omdat ze in de loop van de tijd snel zijn geëvolueerd, zijn dergelijke fossielen nuttig om geologen in staat te stellen de rotsen te dateren waarin ze worden gevonden. De meeste echinoïden zijn echter niet overvloedig genoeg en kunnen in hun geografische spreiding te beperkt zijn om als zonefossielen te dienen.

In het vroege Tertiair (ca. 65 tot 1,8 MYA) ontstonden zanddollars (bestel Clypeasteroida). Hun kenmerkende afgeplatte test en kleine stekels waren aangepast aan het leven op of onder los zand. Ze vormen de nieuwste tak op de echinoïdeboom.

Model organisme

Zee-egels zijn een van de traditionele modelorganismen in ontwikkelingsbiologie. Het gebruik van zee-egels in dit verband stamt uit de 19e eeuw, toen werd opgemerkt dat de embryonale ontwikkeling van de zee-egels bijzonder gemakkelijk kon worden bekeken door microscopie. Zee-egels waren de eerste soorten waarbij de zaadcellen een belangrijke rol speelden bij de voortplanting door de eicel te bemesten.

Met de recente sequencing van het zee-egelgenoom is homologie gevonden tussen zee-egels en aan gewervelde immuunsysteem gerelateerde genen. Zee-egels coderen voor ten minste 222 Toll-like receptor (TLR) -genen en meer dan 200 genen gerelateerd aan de Nod-like-receptor (NLR) -familie gevonden in gewervelde dieren (Rast et al. 2006). Dit heeft de zee-egel tot een waardevol modelorganisme gemaakt voor immunologen om de ontwikkeling van aangeboren immuniteit te bestuderen.

Galerij

  • Groep zwarte, langgerekte Caribische zee-egels, Diadema antillarum (Philippi)

  • Zee-egel reeën.

  • Zee-egels hebben zelfklevende buisvoeten.

  • Zee-egel in een rif weg van de kust van Florida.

  • Paarse zee-egels Strongylocentrotus purpuratus in een getijdenpool van Californië

  • Twee Heterocentrotus trigonarius op een Hawaiiaans rif

Referenties

  • Visserij en Oceanen Canada (FOC). 2004. Zeeotter. Visserij en Oceanen Canada. Ontvangen op 12 oktober 2008.
  • Follo, J. en D. Fautin. 2001. Klasse Echinoidea: Hart-egels, zanddollars en zee-egels. Animal Diversity Web (online). Ontvangen op 12 oktober 2008.
  • Freeman, S. M. 2004. Echinoidea. In B. Grzimek, S. F. Craig, D. A. Thoney, N. Schlager en M. Hutchins. Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2e editie. Detroit, MI: Thomson / Gale. ISBN 0787657786.
  • Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond en T. A. Dewey. 2008. Klasse Echinoidea (hart-egels, zanddollars en zee-egels). Animal Diversity Web (online). Ontvangen op 12 oktober 2008.
  • Rast, J. P. et al. 2006. Genomische inzichten in het immuunsysteem van de zee-egel. Wetenschap 314(5801): 952-6.
  • Smith, A. B., 1984. Echinoïde paleobiologie (speciale onderwerpen in paleontologie). Londen: Allen & Unwin. ISBN 0045630011.

Externe links

Alle links opgehaald op 2 november 2019.

  • De Echinoïde Directory van het Natural History Museum.
  • Het genoominzicht van het stekelige wezen
  • lantern.jpg Een gelabeld diagram van de lantaarn van Aristoteles van de zee-egel.

Pin
Send
Share
Send